生物学新发现否定了达尔文的进化论

1. 达尔文进化学说的产生发展

一八零九年，达尔文（Charles Robert Darwin）出生于英格兰的苏兹伯利（Shrewsbury）。他父亲是一位成功的医生。达尔文生长在一个不信神的家庭。他的祖父（Erasmus Darwin，1731-1802）是一位著名医生，是第一位使用「进化」（Evolution）一词的人。达尔文的父亲（Robert Darwin）的不信比他祖父更甚。他五岁丧母，十六岁进入爱丁堡大学学医，他父亲希望达尔文能继承祖业行医。然而，两年的学习和两次见习无麻醉的手术后，达尔文开始头痛、心悸、反胃、呕吐和腹泻。于是他转入剑桥的基督学院念神学预科，二十二岁时通过了文学士的考试，他选择了到乡间的英国圣公会教堂，预备在那里成为一名牧师。

在爱丁堡的两年中，达尔文结识了几位地质学家、动物学家和植物学家，一起讨论法国生物学家拉马克所倡导的渐进式的进化学说。后来他从事探险、生物考察，到了一八五九年，达尔文出版了他最著名的著作《物种起源》（The Origin of Species by Means of Natural Selection: or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life.），这是整个人类历史上一个里程碑，甚至达尔文也不曾想像得到这一本书对人类所产生的影响有何等的深远，它不仅影响了生物学的发展，更重要的是它影响了人类社会的各个层面，科学、社会、宗教、文化、教育、法律。达尔文卒于一八八二年，葬于威斯敏斯特教堂（Westminster Abbey）。他的墓被安放于大科学家牛顿的墓旁。

在《物种起源》这本书里，达尔文主要记述了他在Galapagos群岛的观察研究。该群岛位于赤道附近的太平洋上，属于南美洲的厄瓜多尔。一八三五年，达尔文随猎犬号（HMS Beagle）船，第一次来到这里。猎犬号船的本来目的是发现和测验海岸地图，并寻找有商业价值的矿物。但几年的考察使热爱自然的达尔文有幸看到未遭破坏的自然界：原始热带雨林，各种地层，火山，各种风俗的民族，各种各样的昆虫、鸟类和哺乳动物，每种生物与它们所处的环境完美地契合。特别是达尔文观察到一些鸟类（Darwin''s finches）的生物性状随环境改变而改变，比如鸟嘴的形状受食物的影响。

达尔文观察到的生物学现象主要有两类，即Galapagos群岛鸟类受环境影响产生的变异，以及人工育种的现象。根据这些现象，达尔文提出生物进化的学说，叫做渐进（Gradualism），也就是通常所说的自然进化论（Naturalistic evolutionism），或者简单称为进化论。在这里，所谓「渐进」是指进化是一个缓慢持续的过程。所谓「自然」是指自然而然，不藉助外来的能力或智慧，也就是不需要神，或者外来智慧的设计，乃是藉著自然选择（Natural selection） 。

达尔文的思想集中体现在他的著作《物种起源》里，这本书有一半的内容是对以往进化论者观点的总结和延伸，另有一半的内容表达了达尔文的新思维。当然，进化论的提出也不是达尔文一个人的功绩，在他之前，布丰、拉马克、以及和他同时代的莱伊尔、华莱士、赫胥林等都宣传并信奉生物进化思想，生物进化论的确立是许多人共同探索和努力的结果。虽然达尔文并不是第一个提出「进化」这个概念的人，但是在他以前的进化论，只不过被人视为类似催眠术、颅相术的伪科学（Pseudoscience）。达尔文的贡献在于，他为进化的信念提供了理论基础，而且指出进化的动力在于生存竞争产生的自然选择。

达尔文从三个方面描绘了生物界的演化。

第一是生存斗争与自然选择。达尔文指出，自然界所有生物都有高速率增加的倾向，产生的个体往往超过可能生存的数目，为了繁衍后代，一方面高速率增加个体，一方面又要与有限的生存条件（如空间、食物等）发生矛盾，因而出现大比率的死亡，这就是生存斗争。达尔文揭示了在生存斗争中动植物彼此之间错综复杂的关系。由此引出了自然选择的概念。自然选择的重要结果是适者生存。

第二是性状分歧和物种形成。达尔文认为，在自然界中，通过自然选择，生物个体之间在结构习性上差别越大，对环境的适应越是有利，也就越有益于繁衍出更多的后代，并占据更多的空间。这样就导致从原来的一个物种逐渐演变为若干个变种、亚种，乃至不同的新种，整个生物界就是这样壮大和发展起来的。性状分歧与物种形成具有必然的因果关系。

第三是变异和遗传。达尔文通过对家养状态下动植物的观察发现，野生岩鸽经过驯化后可以培育出上百种不同的家鸽，人们可以根据自己的需求使这些动植物出现一系列的特征变化，要保留这些变异，必须经过一个缓慢的过程，达尔文把变异区分为一定变异和不定变异，并总结了变异的规律。

二十世纪三十年代，自然选择和孟德尔（Gregor Mendel）的遗传学结合在一起，再加上Hugo DeVries的突变概念，使得达尔文的自然进化论趋于完善，称为新达尔文主义（Neo-Darwinism）。Ronald Fisher、J.B.S. Haldane、Sewall Wright等人引入数学定量概念和概率问题，产生了合成说（Synthetic view）和漂移平衡说（Shifting Balance view）。为了解释族群内的某些合作和无私行为，William Hamilton提出族群选择说（Kin selection view）。物种形成说（Speciation view）则用来解释族群隔绝如何生新的物种；中立说（Neutralist View）说明突变是中立的，其结果取决于机遇；间断平衡说（Punctuated equilibrium view）解释化石的突发变化和突变速度；种系发生学说（Phylogenetic view）解释动植物各种系的发生历史。总之，这些新的学说相继发展出来，修饰并补充了自然进化论。许多人致力于研究自然进化的过程，发展出一个专门的学科－进化生物学（Evolutionary biology）。近年来，由于基因和分子生物学研究的进步，分子进化发展成为一个重要的生物学分支。

简单来说，今天的进化论认为，大约一百到二百亿年前，宇宙形成。宇宙中存在　自生自长的律，使一切可以由简到繁、由低级到高级不断地进化、发展；这种进化、发展至今仍持续不断。大约四十五亿年前，地球形成。在假想的原始宇宙环境里，地球上布满火山、雷电、宇宙射线等等。一些基本的分子、原子，渐渐变化，从简单到复杂，由无机物变成有机物，由有机物演化出蛋白质、核酸、脂类物质等等，最终产生生命 。后来，单细胞生物逐渐进化到多细胞生物，生物又从低级到高级，依此从鱼类、到两栖类、到爬虫类、到哺乳类、到猿猴类，最后进化到人类。在这一过程中，生物体不断发生变异（或者突变），那些在生存竞争中具有优势的突变体，就被自然界选择出来，经过漫长的岁月，反覆的突变、选择，终于产生了人。

2. 达尔文进化学说的适用范围和局限

目前人们已经认识到生物进化至少表现在两个层次：以生物个体为进化基本单位的微进化（microevolution）和以种以上的分类群为进化单位的宏进化（macroevolution）。微进化是生物多样性的来源，宏进化反映物种的纵向演化。

十八世纪法国人林耐（Carl von Linn？或 Carolus Linnaeus，1707-1778）发明了一种生物分类学方法，将所有的生物，无论是动物、植物、微生物等等，均按照界、门、纲、目、科、属、种的层次，进行分类。比如人，在生物分类学上，称作动物界、脊索动物门、哺乳动物纲、原长目、人科、人属、人种。

达尔文观察的主要现象有两方面，Galapagos群岛鸟类受环境影响产生的变化。在达尔文那里，微进化与宏进化还没有被区分和认识，进化现象似乎仅仅局限在物种内。在达尔文时代及其后的很长一段时间，人们在讨论进化时都把生物个体作为进化的基本单位。描述种内变异的「微进化论」是一个不争的事实，是生物学家所一致认同的。前述所有支持进化论的证据都是支持「微进化论」。不要说在生物界，就是人类也受周围环境的影响而发生某种的变化。例如，祖祖辈辈住在地球赤道附近的人肤色就比较黑，而远离赤道的人肤色就比较白。但不论是白种人、黑种人，或黄种人都仍然是人。人的生命是在人的血液里，而人的血脉是相同的。白人的血可以输给黑人，黑人的血也可以输给黄种人。但你若把猴子的血输到人的身体，人马上会痉挛而死亡。生物受环境影响而产生某种的变异，然而这种变异并不产生新的物种。

但是，在自然进化论所有的证据中，从来没有种间变异的例证，即一个种在环境影响下成为另一个种。所有的证据都是种内变异，比如，金鱼是从鲤鱼变异而来，经过漫长的人工筛选，表现出今天似乎与鲤鱼不同的生物性状。这是自然进化论最致命的弱点，就是从来没有直接证据显示种间变异。

英国自然历史博物馆（the British Museum of Natural History in London）有一位权威的考古学家Colin Patterson，1981年在美国自然历史博物馆（the American Museum of Natural History in New York）演讲的时候，问当时的听众：“你们谁能告诉我任何关于进化真正的证据，哪怕是一件真正的证据？” （"Can you tell me anything about evolution," he asked his listeners, "any one thing, that is true?"）我在这个领域研究了20年，没有看到任何可以证明进化论的东西。（"I had been working on this stuff for twenty years, and there was not one thing I knew about it"）1993年Colin Patterson经过10多年的更深入研究后，认为只有两种情况可以用进化论解释的通，但是不是真的就是有这种因果关系还无法确定。（I mentioned a question (''Can you tell me anything you know about evolution?'') that I have put to various biologists, and an answer that had been given: ''I know that evolution generates hierarchy.'' In the framework of phylogenetic reconstruction and our current problems with it, another answer comes to mind: ''I know that evolution generates homoplasy'' [or "convergence," in the older jargon of systematics]. In both cases, the answer is not quite accurate. It would be truer to say, ''I know that evolution explains hierarchy'' or ''I know that evolution explains homoplasy.'' We must remember the distinction between the cart--the explanation--and the horse--the data.）

英文原文网址：http://www.arn.org/docs/odesign/od171/colpat171.htm?fbclid=IwAR0jfWBP88HUDXwOJUrxu4hbTjO3hTzQPrcUYMjD-s3gm5lb007MCyl24kc

达尔文「适者生存」的理论，在一定范围内解释生物对环境的改变所发生的变化。然而，他把「生物的适应」与「进化」联在一起，把种内有限的变异，无限推广到跨种间生物的变异，而提出的「广进化论」或「自然进化论」则是没有任何事实根据的假说。比较解剖学家和古生物学家现在都已经意识到，在宏进化这一层面，物种以上的较大变异很难用达尔文的渐变模式来解释。在今天看来，这也正是达尔文学说的缺陷之一。尽管认识生物界最直观、最具体的对象是生物个体，但生物进化的表现形式不仅仅是微小变异的积累。

有一位学者说，进化论的广进化可行的话，要有七个假设，而这七个假设都无法以实验证明。第一个假设就是——生物是由无生物自然发生的。第二个假设是——生命的自然发生，只有一次，以后就再也没有了。因为如果发生很多次，可能这一次发生的和下一次发生的会不相同。但现在进化论的观点是说，所有生命都是由同一个或少数几个祖先进化来的。第三个假设是——所有的生命，从最小的滤过性病毒到细菌、植物、动物，都有血缘关系，都从同一个祖先来的。第四个假设是——多细胞生物，是由单细胞生物来的。第五个假设是——各种无脊椎动物彼此有血缘关系。第六个假设——脊椎动物从无脊椎动物来。第七个假设是——脊椎动物中，鱼类演化成两栖类，两栖类演化成爬虫类，爬虫类演化成鸟类或哺乳类。这七个假设都无法以实验证明，也没有直接的证据。所以，进化论要成立，要连续七个假设都成立。进化论学者却在无法证实的情况下认定它们成立。

「广进化论」或「自然进化论」是一个假说。而这一假说则是不能用科学实验来加以证明的。为什麽呢？因为进化论若要以实验证明，需要数以万计的动物和植物，经过数万年的观察。因为在进化的假说中，漫长的时间，大量的生物，自然环境的选择等，都是不可或缺的因素。这些实验所需要的状况可以说都是不可能的。时间之所以漫长是因为达尔文主张生物的进化是逐步变异（fluctuating variations），并非突然的改变，而是缓慢、经年累月而形成的，其时间可能是数万年、甚或数百、数千万年。大量的生物乃是新达尔文主义者主张「族群演化」之故。自然条件的选择，也常是非人为的条件所能控制。总的说来，困难之大，尤其是时间因素，乃是不可能达到的。惠敦学院WHEATON COLLEGE生物系教授的潘柏滔博士（Pattle P.T. Pun），在其著作中对进化论有以下评述：「进化论学者所强调各生物都是由同一祖先进化而来的事实，实在是他们先入为主的大前提，并不是可以经由实验证明或推翻的理论。」......「进化论既然不能用科学方法来证明，实在已超出了科学的范畴。」

3. 达尔文进化学说的经典案例分析

3.1. 飞蛾的工业黑化

「飞蛾的工业黑化现象」（Industrial melanism of the pepper moth，Biston betularia）是进化生物学中的教科书式的例证，在今天美国的高中教科书里面都会引用，以此证明进化论。这种现象首先在英国被观察到。在威尔士农村的树林里，树上长满浅色的苔藓。在工业革命以前，只有一种浅色飞蛾（f.typica），简单称作白色飞蛾，其颜色接近树皮的颜色，不易被鸟类发现。工业革命以后，环境被污染，特别是大气中的二氧化硫，使树上的浅色苔藓减少，树皮呈暗黑色，白色飞蛾容易被鸟类发现而捕食，因此出现了一种深色飞蛾（f.carbonaria），简单称作黑色飞蛾。有一种鸟叫蓝色鲣鸟（Blue jay），喜食这种蛾子，因此形成一种自然选择的力量。

简单地说，飞蛾工业黑化现象是描述英国一种飞蛾由于工业污染的原因，怎样从白色的变成黑色的，工业污染经过治理后，黑色飞蛾又如何变成白色飞蛾，据此说明，生物性状如何在环境的影响下发生变异，提示自然选择如何促成生物进化。飞蛾的工业黑化现象:（a）在没有工业污染的地方，树干上的青苔使得白色的飞蛾比较容易生存；（b）在工业污染的地方，树干颜色发黑，黑色的飞蛾比较容易生存。

二十世纪五十年代开始，英国昆虫学家Bernard H.Kettlewell做了一系列实验，发现白色和黑色飞蛾的生存受环境影响，而这种自然选择恰恰就是通过树上苔藓的颜色和蓝色鲣鸟实现的。在第一个实验中，他在Birmingham附近的Rubery放飞一定数量的白色或黑色飞蛾，然后再去人工捕捉，发现在Birmingham这样的工业污染区，白色飞蛾较难生存。Kettlewell又在Dorset附近的Deanend重复这样的实验，发现在Dorset这样的非工业污染区，黑色飞蛾较难生存。如果将两种飞蛾同时放飞后，人躲在特制的观察箱内用望远镜观察蓝色鲣鸟对飞蛾的捕食，发现在污染区，鸟类吃较多的白色飞蛾；而在非污染区，鸟类吃较多的黑色飞蛾。据此，Kettlewell就得出一个结论：飞蛾的工业黑化是由于树皮上的苔藓提供的颜色保护，和鸟类选择性捕食的结果。

严格来说，这些实验是有缺陷的，因为飞蛾放出去以后，很难控制它们的去向，没有捕到的飞蛾也不一定是被鸟捕食了。尽管如此，这些实验还是很能支持Kettlewell的结论。

如果我们以年代为横轴，纵轴为白色飞蛾或黑色飞蛾的百分比，我们就发现，飞蛾的颜色和工业污染之间，存在一个很好的相关关系。这些研究归纳成一个理论模型：在没有工业污染的环境里，飞蛾都是白色的。随著工业污染的出现，树上的浅色苔藓减少，树皮颜色发暗，出现黑色飞蛾。白色飞蛾比较容易被鸟类识别，而被捕食。随著时间的推移，剩下的飞蛾大多为黑色飞蛾。随著环境的改善，树上浅色苔藓重新长出，更适合白色飞蛾的隐藏。鸟类比较容易捕食黑色飞蛾，剩下的飞蛾大多为白色飞蛾。

然而，以上这些研究一直限于Liverpool和Wales，当人们来研究英国其它地区和欧洲时，就发现Kettlewell的理论模型无法解释很多现象。比如，为什麽工业城市Manchester周围白色飞蛾不灭绝？为什麽East Anglia农村黑色飞蛾占80%？为什麽环境改善后，伦敦（北纬52度）以北黑色飞蛾减少，但北纬52度以南黑色飞蛾却增加？为什麽Wirral半岛树干上的苔藓还没有恢复，白色飞蛾就已经增加？为什麽荷兰在黑色飞蛾减少，白色飞蛾增加的同时，出现一种灰色飞蛾？问题出在Kettlewell的实验方法。Kettlewell的实验方法是，白天将一定数量的飞蛾放飞到野外，到晚上再来捕捉，或者用望远镜监视，来观察飞鸟对白色、黑色飞蛾的选择性捕食。那麽他犯了什麽错误呢？白天的时候飞蛾都在昏睡状态，放飞后，他们大多落在树干上，以树干为背景，白色飞蛾和黑色飞蛾的颜色差别一目了然，鸟类很容易选择性捕食。但是，事实上，野生状态下的飞蛾栖息在树荫下的小树枝下面，白色飞蛾和黑色飞蛾的颜色差别并不强烈，鸟类捕食的时候，选择性也就不强。

因此，在一九九八年的《进化生物学》杂志上，有一篇综述文章，重新检讨自然进化论关于工业黑化现象的解释，最后得出结论说：「我们认为，目前没有令人信服的证据严格并且可重复的观察和实验-来支持这种解释。我们建议，需要更多註意典型（白色）和黑色飞蛾的差异，而不是成虫的著色过程；有必要设计其它的假说，并加以论证。」（We contend， however， that there is little persuasive evidence，in the form of rigorous and replicated observations and experiments， to support this explanation at the present time.We suggest that more attention be directed to assessing ways in which typical and melanic morphs differ， other than in adult coloration， and to devising and testing alternative hypotheses.）至此，解释飞蛾工业黑化现象的Kettlewell理论被完全否定。

英文原文标题和摘要：

Evolutionary Biology pp 299–322

The “Classical” Explanation of Industrial Melanism

Assessing the Evidence

Theodore D. Sargent, Craig D. Millar & David M. Lambert

Part of the Evolutionary Biology book series (EBIO,volume 30)

Abstract

Industrial melanism is the term used to describe changes in the frequencies of pale and melanic morphs in a variety of insect species, primarily cryptic moths, that have been noted since the advent of industrialization in many parts of the world. This phenomenon has become a standard textbook example of “evolution in action” (e.g., Raven and Johnson, 1996; Beck et al., 1991), based on the widespread assumption that considerable data support a specific selective interpretation of its essential components.

3.2. 胚胎重演论

大多数高中生物学课本中都有一张胚胎发育图，显示鱼、蝾螈、乌龟、鸡、猪、牛、兔、人等动物在胚胎发育不同阶段的侧面图，其原版收藏在伦敦大学的Bodleian图书馆，它的作者是十九世纪德国Jena大学的生物学教授海克尔（Ernst Haeckel）。从这张图得出的结论是，虽然这些动物成年后形态各不相同，但是由于它们是由共同的祖先进化而来，所以在胚胎发育过程中均有一个形态相似的阶段，这就是「胚胎重演论」（Ontogeny recaptulates phylogeny）。可以用「日晷模型」（Hourglass model）来阐述胚胎重演论，其横轴显示进化过程中形态上的差异，纵轴显示胚胎发育时期，就像日晷一样，胚胎早期都是受精卵，胚胎发育成熟后，就成了各种形态各异的动物，也就是说，不管这些动物发育成熟后形态上的差异有多大，但在胚胎发育的某个阶段，其形态仍旧会重演一个类似鱼的形态。这个理论和模型的价值在于，它提示在胚胎发育的过程中，残留物种进化的痕迹。这个理论强有力地支持了进化论，并且作为进化论的一个主要证据，出现在大多数国家高中的生物学教科书里。

直到一九九七年，英国人理察逊（Michael K. Richardson）发现他的研究结果和海克尔的不一样。理察逊供职于伦敦的圣乔治医学院（St.George''s Hospital Medical School）的解剖和发育生物学系，为了验证胚胎重演论，理察逊和多家实验室合作，这些实验室分别来自法国、美国、澳大利亚、加拿大等国家。除了海克尔当年所提到的动物种系外，他们收集更多种系的动物，观察它们在各个胚胎发育期的形态。他们发现，在脊椎动物的胚胎发育过程中，并没有一个外形高度近似的时期（There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates）。这篇论文发表在1997年的《解剖学和胚胎学》杂志（Anatomy & Embryology），其最终的结论如下：

「近年来，一直认为所有脊椎动物在某个时期大小相同。与此论点相反，我们发现，在尾芽期，脊椎动物胚胎的最长径有十倍以上的差异。我们的研究严重削弱了海克尔图形的可信性，海克尔图形与其说是显示脊椎动物胚胎发育过程中一个相似时期，不如说是按固定程序设计的胚胎。」（Contrary to recent claims that all vertebrate embryos pass through a stage when they are the same size，we find a greater than 10-fold variation in greatest length at the tailbud stage. Our survey seriously undermines the credibility of Haeckel''s drawings， which depicts not a conserved stage for vertebrates，but a stylised amniote embryo.）

英文原文标题和摘要：

Review Anat Embryol (Berl). 1997 Aug;196(2):91-106. doi: 10.1007/s004290050082.

There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates: implications for current theories of evolution and development

M K Richardson 1, J Hanken, M L Gooneratne, C Pieau, A Raynaud, L Selwood, G M Wright

Affiliations expand

PMID: 9278154 DOI: 10.1007/s004290050082

Abstract

Embryos of different species of vertebrate share a common organisation and often look similar. Adult differences among species become more apparent through divergence at later stages. Some authors have suggested that members of most or all vertebrate clades pass through a virtually identical, conserved stage. This idea was promoted by Haeckel, and has recently been revived in the context of claims regarding the universality of developmental mechanisms. Thus embryonic resemblance at the tailbud stage has been linked with a conserved pattern of developmental gene expression - the zootype. Haeckel''s drawings of the external morphology of various vertebrates remain the most comprehensive comparative data purporting to show a conserved stage. However, their accuracy has been questioned and only a narrow range of species was illustrated. In view of the current widespread interest in evolutionary developmental biology, and especially in the conservation of developmental mechanisms, re-examination of the extent of variation in vertebrate embryos is long overdue. We present here the first review of the external morphology of tailbud embryos, illustrated with original specimens from a wide range of vertebrate groups. We find that embryos at the tailbud stage - thought to correspond to a conserved stage - show variations in form due to allometry, heterochrony, and differences in body plan and somite number. These variations foreshadow important differences in adult body form. Contrary to recent claims that all vertebrate embryos pass through a stage when they are the same size, we find a greater than 10-fold variation in greatest length at the tailbud stage. Our survey seriously undermines the credibility of Haeckel''s drawings, which depict not a conserved stage for vertebrates, but a stylised amniote embryo. In fact, the taxonomic level of greatest resemblance among vertebrate embryos is below the subphylum. The wide variation in morphology among vertebrate embryos is difficult to reconcile with the idea of a phyogenetically-conserved tailbud stage, and suggests that at least some developmental mechanisms are not highly constrained by the zootype. Our study also highlights the dangers of drawing general conclusions about vertebrate development from studies of gene expression in a small number of laboratory species.

那麽，为什麽海克尔和理察逊的研究结论差异如此之大呢？原来，海克尔有意选择形态上比较相近的动物胚胎，比如他用水生的蝾螈代表两栖类，而不用青蛙，因为蝾螈本身更像鱼。又如早期鸡的胚胎其眼球是没有色素的，但海克尔把它涂黑，使得鸡的胚胎和其它动物胚胎更相似。海克尔特别对人的胚胎图作了艺术加工，去掉了人胚胎的内脏部分和腿，就成了一个有尾巴，类似鱼的胚胎。这又怎麽样呢？今天的人恐怕很难想像这个谬误所产生的后果，当年它对进化论有多大的支持。R.B.Goldschmidt在《动物学的黄金时代》（The Golden Age of Zoology）一书中说，「现代人很难想像，他（海克尔）在他那个时代所发挥的作用是远超出他在科学上实际的成果......海克尔信手一挥，使自然增色，画笔所及远超其所见......（观其图形），人们的印象是，他（海克尔）先就　自然界的观察画了个草图，然后又根据他心中所看见的画了一张理想的（胚胎）图。」(The present generation cannot imagine the role he played in his time，far beyond his actual scientific performance. Haeckel''s easy hand at drawing made him improve on nature and put more into the illustrations than he saw ...one had the impression that he first made a sketch from nature and then drew an ideal picture as he saw it in his mind.)

4. 达尔文进化学说的前提不是普适成立的

4.1.基因突变真的是完全随机的吗？

美国《自然》杂志在二零二二年初发表了一项研究，声称基因突变的诞生不是完全随机的，相反，突变出现的区域有着明显的规律性。比如说，在对生存起决定性作用的必需基因区域，其突变率就几乎下降了2/3。这种近似于生物体为了生存而“主观控制”基因突变的行为，和达尔文进化论的物竞天择、随机突变的自然选择是完全相悖的。而且这种颠覆性结论，还与用进废退的拉马克主义联系在一起。这篇论文由两所机构合作完成，分别是美国加州大学戴维斯分校和德国马普所，都不是泛泛之辈。为了弄清楚基因突变背后的深层规律，科学家们花了3年时间，研究了超过100万个基因突变。所有突变数据，都来自一种叫做拟南芥的植物，被科学家喻为“植物中的果蝇”。这种植物由于植株小、结果多、生命周期短、基因组简单、遗传操作简便（相比人类高达30亿个的碱基对，它只有1.2亿个），是进行遗传学研究的理想材料。这些植物在实验室环境中进行栽培，到了第25代，每个品系已经有了40株幼苗。然后就在这些幼苗生长到2周龄的四叶期时进行取样，用基因数据分析软件（GATK HaplotypeCaller12）进行基因变异点查找和分析。

令人惊讶的是，在这些突变中，科学家们发现其模式和预期不太一样。具体来说，基因组的一些特定区域突变率明显更低：比其他区域降低了50%以上。而这些突变率更低的区域中，科学家们发现主要是一些关乎细胞生长和基因表达的必须基因（essential genes），它们的突变率下降了2/3。作者表示，这说明植物为了生存，进化出一种方法来主动保护其最重要的地方免受突变。这也就意味着，DNA突变，并不随机。至于为何各个位置基因突变概率不同，作者并没有给出根本的原因——究竟是本身这段DNA不易突变，还是后期DNA修复对这一段特别有效，暂未可知。但这样的结果，还是对被奉为圭臬的达尔文进化论，提出了新的挑战。此外，科学家还发现，通过包裹DNA的蛋白质的种类，可以很好地预测哪些基因比其他基因更有可能发生变异。这种发现的影响，也令人振奋。因为一旦掌握方法，可以用基因突变培育出更好的作物，还可以帮助科学家开发新的方法，来治疗突变引起的癌症。

这篇论文的通讯作者为J.Grey Monroe，加州大学戴维斯分校植物科学系助理教授，2019年毕业于科罗拉多州立大学博士学位。而他发布这一研究成果的个人推特下引来了极为广泛的讨论，一个最直接的质疑就是：你怎么保证这不是一种幸存者偏差？这条评论背后，质疑的是：实验测量的是存活个体，那些严重危害生存的突变个体可能根本就没活下来，所以测得的结果都是非致命突变。还有，参与基因表达、个体发展、组织分化的表观基因组可能会影响实验结果中的“突变率”。有不少评论也提出了相似的观点，认为论文所说的的突变率更低的基因组区域，或许本来就是保守的，不易变异的区域。比如说保守序列（Conserved Sequences）就是一种在进化过程中保留下来的特定序列，不易变异，一般可以上推到物种进化初期。他表示，这项研究只是通过实验证明了在某些情况下，突变是非随机性的，并且是具有环境适应性的，这为生命进化的研究提供了新的证据和思路。不过Grey Monroe也在最后表示，从历史上来看，“突变是随机的”显然是一个过于简单的断言，或者“糟糕的假设”。

英文原文标题和摘要：

Mutation bias reflects natural selection in Arabidopsis thaliana

J. Grey Monroe, Thanvi Srikant, Pablo Carbonell-Bejerano, Claude Becker, Mariele Lensink, Moises Exposito-Alonso, Marie Klein, Julia Hildebrandt, Manuela Neumann, Daniel Kliebenstein, Mao-Lun Weng, Eric Imbert, Jon Ågren, Matthew T. Rutter, Charles B. Fenster & Detlef Weigel

Nature volume 602, pages 101–105 (2022)

Abstract

Since the first half of the twentieth century, evolutionary theory has been dominated by the idea that mutations occur randomly with respect to their consequences. Here we test this assumption with large surveys of de novo mutations in the plant Arabidopsis thaliana. In contrast to expectations, we find that mutations occur less often in functionally constrained regions of the genome—mutation frequency is reduced by half inside gene bodies and by two-thirds in essential genes. With independent genomic mutation datasets, including from the largest Arabidopsis mutation accumulation experiment conducted to date, we demonstrate that epigenomic and physical features explain over 90% of variance in the genome-wide pattern of mutation bias surrounding genes. Observed mutation frequencies around genes in turn accurately predict patterns of genetic polymorphisms in natural Arabidopsis accessions (r = 0.96). That mutation bias is the primary force behind patterns of sequence evolution around genes in natural accessions is supported by analyses of allele frequencies. Finally, we find that genes subject to stronger purifying selection have a lower mutation rate. We conclude that epigenome-associated mutation bias2 reduces the occurrence of deleterious mutations in Arabidopsis, challenging the prevailing paradigm that mutation is a directionless force in evolution.

4.2.自然选择真的是无所不在的吗？

自然选择（natural selection）也称为“物竞天择”，是达尔文进化论核心的核心，达尔文认为自然选择是进化一个主要的动力。自然选择指生物的遗传特征在生存竞争中，由于具有某种优势或某种劣势，因而在生存能力上产生差异，并进而导致繁殖能力的差异，使得这些特征被保存或是淘汰。这个理论最早是由达尔文在1859年出版的《物种起源》中提出，其于早年在加拉巴哥群岛观察了数种动物后发现，岛上很少有与邻近大陆相似的物种，并且还演化出许多独有物种，如巨型的加拉巴哥象龟，达尔文于开始以为，岛上的鸴鸟应与南美洲发现的为同种，经研究，十三种燕雀中只有一种是与其大陆近亲类似的，其余皆或多或少发生了演化现象，他们为了适应岛上的生存环境，改变了鸟喙的大小。

自然选择是有持续，非随机的进程。自然依靠这进程选择物种进化。基因是遗传特征的基础，也是自然选择的单位，自然选择则是演化的主要机制。经过自然选择而能够称成功生存，称为“适应”；当一个物种中的不同族群因为自然选择而产生生物分类学上的差异时，则称为“物种形成”；若是族群因为不受自然选择青睐而导致族群规模缩小进而消失，则称为“灭绝”。美国遗传学家摩尔根（Thomas Hunt Morgan）通过果蝇的实验后开始承认自然选择，他于1916年提出了遗传选择理论：有害或中性突变不能扩散，而有益突变由于比原来的基因繁衍速度快，所以可以逐渐在整个群体中占据主导地位（鲍勒1999）。这也被称为经典群体遗传学假说。

二十世纪五十年代以来，随着分子遗传学的兴起，为分子进化研究提供了新的领域。研究发现，所有生物的基因在历史上一直都以稳定的速率积累着突变，从而确立了中性突变在生物进化中的重要作用。主要表现在，生物在分子水平上的大多数突变是中性或近似中性的，它们没有优劣之分，也没有适应或不适应之分，因此自然选择对它们不起作用；其次，这种突变可通过遗传漂变被固定下来或者消失，由突变提供的进化原料是偶然的，进化的方向和途径也由几率决定，也就是说，完全由生物分子的自由组合决定，而与周围环境无关；再次，中性突变的速率等于分子进化的速率，每一生物大分子在任何生物中其速率是大致恒定的，而与种群大小、物种的寿命、生殖能力无关，也与周围的环境无关。这就从根本上动摇了自然选择对进化的决定性作用。

1968年，日本群体遗传学家和进化生物学家木村资生（Motoo Kimura）提出中性理论，认为物种间的差异主要是中性突变导致的。这一理论认为，基因突变是随机的，并且大部分是中性的和有害的，只有很小一部分是有利的。与达尔文的演化论把自然选择作为生物演化的驱动力不同，中性理论认为生物演化的驱动力是随机性和遗传漂变。从生物学上讲，中性突变出现的频率之所以是随机波动的，是因为每一个个体的遗传物质都是上一代雄性和雌性个体产生的大量配子的随机抽样。这种随机抽样也叫做遗传漂变。在这个过程中，大多数变异会消失，只有少数变异最终会被固定下来。经过数百万代固定下来的随机变异，最终让该物种的基因组发生了演化。基因组随时间发生的遗传变异，最终导致了物种的演化。

1969年，生物学家杰克·莱斯特·金(Jack Lester King)和托马斯·朱克斯(Thomas Jukes)发表了《非达尔文进化论》(Non-Darwinian Evolution)。他们用大量分子生物学实验和资料肯定了中性理论，并把这一学说称为非达尔文主义。由于中性突变对生物的生存和繁殖能力没有影响，自然选择对它们也就不起作用。它们在种群中的保存、扩散和消失完全是随机的，这种现象称为随机漂变。随机漂变经过日积月累，积少成多，会使同种生物的不同种群间出现巨大的差异，就可能形成不同的物种。该理论认为：生物在分子水平上的进化是基于基因不断产生“中性突变”的结果，它也是在群体中产生的，而不像综合进化理论所主张的突变有好有坏那样，而这种“中性突变”既无好处也无坏处。它并不受自然选择的作用，而是通过群体内个体的随机交配以及突变基因随同一些基因型固定下来或消失不见（即被淘汰掉），新种的形成主要不是由微小的长期有利变异积累而成，而是由那些无适应性的、无好坏利害之分的中性突变积累而成。即生物在分子水平的大多数突变是中性的或近似中性的，它们既没有好坏利害之别，又没有适应和不适应之分，因此自然选择对它们不起作用。中性学说的出发点是中性突变，在中性突变过程中，哪一种变异能够保存下来，哪一种变异趋于消失，全靠机遇，而不是达尔文的自然选择，这个过程叫做“遗传漂变”。由于它完全不受自然选择的作用，实际上就否定了自然选择，甚至还认为生物进化与环境无关，故此理论是“非达尔文主义”的。

木村认为，在种群内和物种之间观察到的大部分遗传变异都源于中性遗传变异的随机波动。一个变异是中性的并不意味着它没有生物学功能，而是指在自然选择面前，变异的基因与未变异的基因没有区别。根据木村的说法，当两种或多种变异是中性时，它们在促进个体的生存与繁殖方面是等效的。中性变异产生的表观突变不受自然选择的影响，它的保留和消失都是随机的。

中性理论帮助澄清了隐含在达尔文演化论中的遗传变异概念。在中性理论出现之前，占主导地位的泛自然选择理论将多样性（群体内基因变异）和遗传分化（物种之间的差异）解释为两个独立的自然选择过程。与此观点相反，木村和太田在1971年发表的文章中指出，在中性变异的动态过程中，多样性与分子演化并非两个过程。他们认为，多样性只是分子演化的一个中间阶段。中性理论清晰地构建了分子演化过程的时空连续性：从个体变异开始，紧接着是种群多样性，最后以物种分化结束。中性理论以直观的方式解释了这种动态连续性，在此之前没人提出过。

木村说，“中性学说断言，由蛋白质和DNA序列的比较研究所揭示的分子水平上的大多数进化变异，并不是由达尔文选择，而是由选择中性的或近于中性的突变的随机漂变造成的。这个学说并不否认自然选择在决定适应进化的进程中的作用，但认为进化中的DNA变异只有很小一部分在本质上是适应的，而大多数是表型上缄默的分子代换，对生存和繁衍不发生影响而在物种中随机漂变”（Kimura 1983）。

木村提出了关于分子进化的5个原则：①每一种蛋白质在各个进化系中，只要分子的功能和三级结构基本保持不变，以氨基酸代换数计的进化速率每年每一座位近于恒定，②功能上重要性较小的分子或分子的各部分进化（以突变替代表示）快于更重要的分子（表1），③对分子的现有结构和功能破外较小的那些突变代换（保守代换）在进化中要比破坏较大的突变代换更为经常发生，④基因重复必须在具有新的功能基因出现以前发生，⑤一定有害突变的选择淘汰和选择中性或极轻微有害的突变的随机固定，在进化中，要比一定有利突变的正达尔文选择更为经常发生（Kimura 1983）。

木村花了将近20年的时间，对在物种内部观察到的遗传变异进行数学建模，然后才提出了他的理论。作为先驱，他首先使用物理学的扩散方程来研究种群中基因变异的动态变化。木村认为，基因突变的行为与流体分子的扩散过程相似，会受到每一代随机取样的配子和一些确定性因素（如自然选择、突变和迁移）的影响。但由于缺乏可对比的实际数据，木村详尽的理论探索只能算是方法上的测验，无法与现实世界联系起来。

在20世纪60年代中期，凝胶电泳技术的出现，使得遗传学家得以首次估计自然群体中的遗传变异水平。同样地，物种之间的遗传差异也能通过蛋白质测序进行量化。这些早期的分子数据揭示出生物基因组存在很多基因变异，使得具有数学遗传学背景的木村提出了一个更激进的演化理论，来替代已有的自然选择理论。

1983年，木村总结了多名科学家对中性理论的研究贡献，［包括他自己以及他最密切的合作者太田朋子（Tomoko Ohta）等人］，出版了《分子演化的中性理论》（The Neutral Theory of Molecular Evolution）一书。现在，这本书已被认为是经典之作，它确立了中性理论作为分子演化的范式。可以说，如果没有中性理论这个概念框架的建立，今天我们将很难理解分子演化遗传学。

中性理论与当时占主导地位的极端选择论者（或泛选择论者）的观点恰好冲突。泛选择论源于达尔文的自然选择理论，极力推崇自然选择，认为其无所不在。在他们看来，每个遗传变异，甚至基因组上单个核苷酸的变化都只能通过自然选择来决定。自然选择是赞成还是反对由突变产生的遗传变异，取决于这些变异是有利的，还是有害的。与之相反，木村认为自然选择在解释遗传变异上只起到了较小的作用。中性突变产生的遗传变异与物种现有的基因没有区别，它对生物个体既无好处也无坏处，因此不受自然选择的影响。这就是自然选择理论和中性理论解释基因组如何演化的不同之处。中性理论一经提出，选择论者立即开始反对。时至今日，这两个理论之间的争论已经持续了好几十年。

20世纪40年代和50年代出现的现代演化理论，也称为新达尔文主义，汇集了实验遗传学研究、群体遗传学理论以及对各种种群的研究。新达尔文主义认为，演化是两种有着不同性质的力量相互作用的结果。这两种力量就是突变（产生新的基因变异和表型变异）和自然选择。突变在本质上是一种随机现象，在现代演化理论看来，突变是对遗传信息各种组合的一种随机探索。随后，突变会面临自然选择的筛选：选择那些具有生物有效性的突变。突变的随机性和自然选择的必然性构成了新达尔文主义的精髓。

在中性理论中，随机性发挥着更大的作用，因为它引入了除突变以外的第二个随机因素——遗传漂变。在有限的群体中，遗传漂变让中性或接近中性的遗传变异随机分布，推动了分子演化。因此，生存下来的并非全部都是最适应的，就像新达尔文主义中泛选择主义者声称的那样，幸运者也可能生存下来。近中性理论显示，随机性常常赢过自然选择，将中性甚至略微有害的变异在群体中固定下来。这些被固定下来的中性或略微有害的变异将在生物体适应未来不断变化的环境时发挥关键作用。

从理论上来讲，在无限大的种群里，如果没有基因漂变，自然选择的影响就会非常大，成为唯一的演化主导因素：它会清除所有不是最优的变异。此时，基因组为了实现最大适应性，将放弃探索新的遗传变异。相反，在一些小种群中，自然选择的效率降低，基因组会因遗传漂变积累中性或轻微有害的突变，这些突变为将来新的适应性提供了原材料。虽然在给定的环境中，中性变异具有相同的生物有效性，但它们可能被看做潜在的适应性变异来源。当环境发生变化后，它们就可能不再是中性的了，而是能增加生物的适应能力。苏黎世大学演化生物学家安德烈亚斯·瓦格纳（Andreas Wagner）提出了中性基因网络的概念，它包括一组拥有潜在适应性的等位基因。与只有自然选择相比，中性基因网络允许基因组更全面地探索可能的基因型，从而增加了基因组的健壮性和适应性。

英文原文标题和摘要：

Evolutionary Rate at the Molecular Level

MOTOO KIMURA

Nature volume 217, pages 624–626 (1968)

Abstract

Calculating the rate of evolution in terms of nucleotide substitutions seems to give a value so high that many of the mutations involved must be neutral ones.

后来其弟子兼同事太田朋子Ohta又提出了近中性理论 (nearly neutral theory of molecular evolution)，从数学上阐述为轻微有害的基因突变可以和中性突变一样在种群中扩散。考虑到许多突变通常是中性的或稍有害的，近中性理论显著提高了中性理论可以解释的突变范围。近中性理论还可以解释那些似乎不符合严格的中性理论的发现，例如演化分化和以年计算的绝对时间（而非分子钟理论预测的以代计算的时间）之间的线性关系。近中性理论带来的稳健性极大地提高了中性理论的解释力和预测能力，远远超过其他假设。

英文原文标题和摘要：

Slightly Deleterious Mutant Substitutions in Evolution

TOMOKO OHTA

Nature volume 246, pages 96–98 (1973)

Abstract

RECENT advances in molecular genetics have had a great deal of influence on evolutionary theory, and in particular, the neutral mutation-random drift hypothesis of molecular evolution has stimulated much interest. The concept of neutral mutant substitution in the population by random genetic drift can be extended to include random fixation of very slightly deleterious mutations which have more chance of being selected against than of being selected for. If this class of mutant substitution is important, we can predict that the evolution is rapid in small populations or at the time of speciation. Here I shall organize the observed facts which indicate that this class is in fact important.

遗传学家Deborah Charlesworth 和 Brian Charlesworth以及中性理论支持者Michael Lynch 在2018年一起在EVOLUTION发表文章The importance of the Neutral Theory in 1968 and 50 years on。该文章认为，如果没有kimura和ohta的贡献，后人就不可能发现选择会降低连锁位点的有效群体大小的事实。charlesworth等认为现代中性理论的观点可以总结为：

1. 目前已经研究的大部分已经研究的物种基因组的突变适合度效应是有效中性的，因此是在遗传漂变的作用下演化。

2. 绝大部分影响适合度的新发变异是有害变异，而且自然选择的主要作用是净化选择，来去除掉群体的有害突变。

3. 自然群体中，群体历史的平衡状态是非常罕见的，大部分都经历了近期的群体大小变化。群体大小变化、群体结构、迁徙都会影响物种内的多态性变化。这些种群大小历史的变化对于基因组不同区域的变异影响是不均衡的，可能在不同的区域产生不同的效应，这些效应看起来可能有点像选择施加的影响。

4. 遗传漂变结合定向和连锁的净化选择会塑造基因组变异的模式。因此，综合考虑这些效应的模型对于基因组分析是非常关键的。目前这些方面有一些研究进展。

5. 有利变异偶尔产生且部分会达到高频甚至固定，且这种正选择事件引发的局部搭载效应在很多物种里面已经发现。某些情况下，基因型的改变确实与表型和适应度有关联。然而，这些相对罕见的局部正选择事件是上述全基因组过程的补充。在缺乏合适的零模型来考虑这些基因组中常见的过程的情况下，类似“讲故事”的不确定性适应研究可能会增加。

文章认为，中性理论是具有开创性的“ground-breaking”。这个评价并非来表明中性理论一开始就是完美的，相反，后来的一系列研究表明了中性理论的开拓性。因此，同样我们不能因为Kimura没有解释选择在连锁位点上的效应来否认其基本理论的正确性，因为后来的研究基本上都在强调近中性和遗传漂变在塑造种内和种间多样性的作用。事实上，Kimura和Ohta是第一个研究这种效应的学者。在他们的分析中，已经发现了明显的超显性作用，该作用产生于优势杂合子诱发的中性位点连锁以及去除有害突变的净化选择位点连锁。

诚如charlesworth所言，目前为止，大量的研究还是主要支持中性理论。例如，2019年CELL杂志的封面文章《Relaxed Selection Limits Lifespan by Increasing Mutation Load》，通过基因组测序和分析，证实了突变累积效应，即近中性突变累积，导致了干旱和湿润环境近缘物种的显著差异。该研究从基因组层面证实了分子演化的中性理论。通过选择不同生存环境的物种，说明物种间的差异，并不是正向自然选择导致，而是由于放松的选择限制，也就是接近中性的突变累积构成的。

英文原文标题和摘要：

Relaxed Selection Limits Lifespan by Increasing Mutation Load

Rongfeng Cui 1, Tania Medeiros 2, David Willemsen 2, Leonardo N M Iasi 2, Glen E Collier 3, Martin Graef 4, Martin Reichard 5, Dario Riccardo Valenzano 6

Cell. 2019 Jul 11;178(2):385-399.e20. doi: 10.1016/j.cell.2019.06.004. Epub 2019 Jun 27.

PMID: 31257025 DOI: 10.1016/j.cell.2019.06.004

Abstract

To uncover the selective forces shaping life-history trait evolution across species, we investigate the genomic basis underlying adaptations to seasonal habitat desiccation in African killifishes, identifying the genetic variants associated with positive and relaxed purifying selection in 45 killifish species and 231 wild individuals distributed throughout sub-Saharan Africa. In annual species, genetic drift led to the expansion of nuclear and mitochondrial genomes and caused the accumulation of deleterious genetic variants in key life-history modulating genes such as mtor, insr, ampk, foxo3, and polg. Relaxation of purifying selection is also significantly associated with mitochondrial function and aging in human populations. We find that relaxation of purifying selection prominently shapes genomes and is a prime candidate force molding the evolution of lifespan and the distribution of genetic variants associated with late-onset diseases in different species.

二十世纪三四十年代就有人提出了一个进化的随机性的问题。在演化过程中，在自然界能够最终被保留下来的，不见得是那个最能够适应环境的特征。这和适者生存是不一样的，因为这不是适应性的演化。就是说不好的性状，由于机遇在自然界也有可能被固定下来。这就揭示了一个很重要的问题，就是生物进化里面有很多机遇的成分，或者运气。我们讲一个人一辈子，这个人一辈子长寿、成功，我想每一个人都承认在里面有很多机遇的成分，实际上生物进化也是这样的。在达尔文的时代当然没有人去解释这样的问题，芝加哥大学的Jerry Coyne，他说“自然选择与遗传漂变在演化上的相对重要性一直是生物学家争论的焦点。”过去达尔文是自然选择，木村资生认为是中性，运气，生物演化就是运气，好像跟自然选择没关系。

4.3.进化真的是逐渐积累的吗？

达尔文对自己理论的最终归宿评价道：「如果可以证明任何复杂的器官不能通过无数的、持续的、微小的改变形成的话，我的理论将绝对失败。」

在物种这一层次，绝灭最显而易见，在几十亿年的地球发展史中，新种出现老种消失已是不争的事实，这种绝灭被视为常规绝灭（normal extinction），有些科学家也把常规绝灭称做背景绝灭（background extinction）。物种以上分类单位在短时间内整体消失是另一种绝灭现象，这种绝灭被称为集群绝灭（mass extinction），即生物大绝灭。集群绝灭构成了生命史上大规模的物种替换。集群绝灭由于涉及高级分类群（如纲、目、科等），其绝灭原因要复杂的多。但集群绝灭的范围和影响面之广令人震惊。大量物种（如恐龙类）在相对较短的地质时间内完全消失，大大超过常规绝灭的速率，其结果是，地球上生物种类的大量更替，新的生物集群取代了老的生物集群，这种崭新的变化是渐进、缓慢式生物进化难以实现的。

科学家们认为地球在38亿前生命就开始诞生，在其后漫长的岁月中，生命都处于原始、低等状态（如菌藻类生物）。这个地球有46亿年，生物真正的只有38亿年，但是最重要的是这个35亿年之前都是一些微生物和海草，全是这些初级生产者或者光是一些菌藻类，没有动物。但是寒武大爆发的时候突然一下子出现了几乎所有的现生动物门类所有的代表。20个门、280多个物种都在这里发现了，那么几乎涵盖了我们今天地球上所有动物的祖先。澄江动物群是寒武纪生命大爆发的高潮，或者说爆发的顶峰，它诞生了整个动物界的三个亚界。

地球早期生命演化过程的突发性被形象地称为“寒武纪生命大爆炸”，它代表了生物进化的又一种模式。据古生物学家研究，澄江动物群形成时间在100-300万年之间，在这样短的地质时间内，完整记录了动物群突发性的进化过程，其结果用达尔文渐进式缓慢演化模式是难以解释的。类似澄江动物群这种自主、跃进式的生物进化现象，还有“埃迪卡拉大爆发”、“三叠纪生命大爆发”和“早第三纪生命大爆发”等等，生命大爆发式的进化非同寻常，进化和生物多样性（物种形成）可以不经过自然选择和生存竞争。

1984年7月云南大学的侯先光发现澄江动物群（现在也称澄江生物群），被国际学术界称为“20世纪最惊人的科学发现之一”。中国西南边陲的云南澄江县，耸立着由沉积岩所组成的群山。它大多是在寒武纪早期的浅海环境下沉积而成的。经过千古地质沧桑之变，当年沉浸大海之下的沉积物，现已变成层状岩石，有的上升到高于海平面近两千米，成为崇山峻岭的一部分。根据放射性年龄测定，它们距今5.3亿年。澄江化石地，在5亿年前是邻近赤道的一片汪洋大海，在适宜的自然条件下，最古老的动物率先在这里诞生，又因为火山、地震、风暴等特殊原因，导致正在游动的动物突然被泥土层包裹，并迅速与空气隔绝，由众多缺一不可的自然契机而创造了一个化石“奇迹”。

现在研究得出的结论是：寒武纪爆发前夕或爆发早期，滇东一带海中那些星罗棋布的无数石灰岩所构成的小型岛屿，火山活动频繁。火山爆发喷出的大量磷等生命元素，使附近海域营养丰富、成为生物栖息繁衍的好场所。从海底表面生活着的一类个体不大的毛虫状生物，到细长的圆管状软舌螺状生物、到具一对呼吸管两侧对称的扁虫、最古老的三叶虫等。生命演化在这里经历了一个过程，大约300万至500万年左右。而这个过程在地球生命史上实在是短暂的一瞬。这真是极其伟大的瞬间，它导致了包括脊索动物门在内几乎一切动物门一级谱系分形结构的形成，开创了5.3亿年多元化进化的模式。在仅占地球年龄约0.5%的时间中，产生了后来占领地球海陆空的几乎所有动物的远祖，全部三个亚界和几乎所有的门类都在这一时期快速形成。而且某些类别在完成了基本层次的模式选择之后，立即开始了辐射性演化，直至当今，构成了现代生物的多样性。

现在动物生物学家把动物由低等到高等归为三大类，也即三个亚界。最低等的叫基础动物，它们口和肛门是不分的，从口吃进去经过简单消化还从口吐出来，它的胚胎只有两层，比如水母和珊瑚。等到胚胎变成三层的时候，就是原口动物，它们有了专门的口和肛门，比如像低等的蚯蚓、高等的昆虫、蜘蛛。但是，有一部分动物在发育过程中出错了，口和肛门颠倒了，这就是所谓的后口动物，我们人类就属于这类“怪物”。那么，古生物学家就要回答，这三个亚界是怎么形成的？什么时候形成的？在云南省澄江地区一个距今5.2亿年的化石库找到了答案。澄江的化石有一个特点，当时掩埋得特别快，细菌都还来不及腐烂，所以许多动物的软躯体就保留下来了，鼻子、眼睛、肠子都有，这叫做软躯体化石，上面的生物学信息不仅丰富而且能提供一些本质特征。在5.2亿年前，三个亚界都发现了，在此之前，普遍认为寒武纪的时候东西很少，就是三叶虫，但其实三叶虫只是中间5%的成分。

随后，中国科学家在全球知名的美国《科学》杂志上发表的论文《华南早寒武世布尔吉斯页岩型化石库——清江生物群》，展示了在湖北宜昌长阳地区发现的距今5.18亿年的寒武纪特异埋藏软躯体化石库——“清江生物群”。《科学》杂志在给媒体的简介中说“揭示寒武纪之秘的新宝藏出土了。”英国《自然》杂志在报道中称：“清江生物群打开了观察壮观寒武纪的又一个窗口，各种新的生物类群前所未见。” 国际古生物学里最著名的加拿大落基山布尔吉斯页岩化石群，虽然自1909年发掘研究了近90年，但那是中寒武期的化石，至今无法说明论证寒武纪早期，节肢动物、软体动物等大量门类的何以出现。澄江和清江化石比加拿大的化石早1500万年，它展示的生物门类之广、数量之多、形状之奇特、保存之完好，是世界独一无二的。以上发现不仅为“寒武纪大爆发”这一非线性突发性演化提供了科学事实，同时对达尔文渐变式进化理论来说的确是个极大的难题及挑战。

4.4.斗争真的是唯一的生存方式吗？

1879年德国植物学家德巴利（Henrich Anton de Bary）提出了广义的不同生物之间普遍存在着“共生” （living together）的概念。早在德巴利提出广义的共生概念之前，即1877年德国植物生理学家弗兰克（Albert Bernhard Frank）就已使用曾经用于描写共同生活在社区里的民众的词语“symbiosis”（共生）来描述地衣中真菌与藻类的互惠共生关系。

20世纪中期生态学研究获得了飞速发展，生态系统的研究成果告诉我们，自然界的任何物种或个体都处于一定的生态系统中，生态系统内的生物物种与种群之间、生物与环境之间的复杂关系，构成了相关的进化背景。所以，某一物种和种群的进化与同一生态系统内的其它物种或种群保持着协同关系，从而形成该生态系统内生物和种群的最佳组合。植物学家们发现，生活在同一地区的植物，种类越多，植物总体上的生长趋势越兴旺；生物在食物链中的相互依存关系，也很好地说明了生物界协同发展的关系。因此，不能因过分强调生存竞争而忽略了协同发展。自然界中的生物，既相互竞争、制约，又相互协同、受益。

然而，生物共生这一最普遍、最基本和最有效的生物学机制却往往被人们所忽视。按照常识，数千米深的高压、高温（300℃～400℃）和剧毒（富含硫化氢H2S、甲烷CH4和氢气H2等）的海底热液口周围是不会有生命的。而事实却恰恰相反：2011年生物学家皮特森利用深海潜航器在大西洋3000~6000米深的海脊热液口拍摄到丰富多样的海洋生物，如体长约为30-40cm的巨型贝类白瓜蛤和深海偏顶蛤，以及体长可达3m的管栖蠕虫。这些动物体内有数以亿计的共生细菌，其中，这些共生细菌的重量可达到管栖蠕虫体重的60％，通过氧化从海底热液中喷出的H2S获取能量，并从海水中获取氧O2，然后和二氧化碳CO2进行碳酸固定合成有机物，为蠕虫提供养分。海底热液口周围的贝类体内共生细菌也是通过氧化H2S和H2获取能量和养分提供给与之共生的贝类。这正是地球上生命起源的早期生物的生存途径和法则。真菌与蓝细菌共生形成的地衣共生体就是有力的证据之一。

在长期协同进化过程中，生物之间相互识别、相互选择、相互适应，形成了复杂多样的共生体系。人类自出生之日起就与微生物建立了紧密的互作关系。人体并非是一个单纯的个体，而是由体内的微生物细胞和人体细胞共同构成的“超级生物体”。人体是一个复杂的微生态系统，我们的身体里居住着数以万亿计的微生物，包括真核生物、古菌、细菌及病毒，分布在我们的皮肤、口腔、鼻腔、生殖器及肠道等部位，构成了被称为人类的第二基因组的人类微生物组。其中，微生物细胞总数约1014个，其数量是人体自身细胞的10倍左右，其编码的基因数量至少是人体自身基因数量的100倍。人体微生物占到了我们身体重量的1%~3%。如人类的肠道与细菌建立了互惠共生体系：前者为后者提供了适宜的温度、丰富的营养物质、优越的栖息和繁殖生境；后者则能够调控肠道上皮细胞发育、防止细胞损伤、调节宿主脂肪存储、刺激肠道血管生成、构建生物被膜等免疫屏障、阻抑外来致病菌的侵入定殖、帮助人类消化大分子食物成分、合成人类必需的维生素与氨基酸等、参与糖和蛋白质代谢、并促进营养元素吸收与利用。现代科学研究进一步证明，这些肠道微生物还与癌症、精神疾病甚至美容等方面不无关系。正是这些微生物深刻影响和调控着人类的健康。生活在不同地区的人们健康状况和寿命差异显著，同样，生活在不同地区的人的肠道微生物群落结构与功能差异显著。与其说是“一方水土养一方人”，还不如说是“一方水土养一方体内微生物”。与我们人类共生的这些微生物为我们的健康发展做出了巨大的不可替代的重要贡献。

动物体内共生着大量真菌和细菌，如反刍动物瘤胃中真菌和细菌类群多样性丰富，经过数百万年的进化，反刍动物与瘤胃微生物之间构建了相互依赖和互惠共生的系统。作为生态系统物种数量最多的生物类群的昆虫与真菌、细菌和放线菌共生，如切叶蚁通过在巢穴中建立菌圃，种植真菌来获取食物来源，并通过携带放线菌产生的抗生素抑制病原菌的生长而保护菌圃。动物与真菌等建立的各种共生体系对维持生态系统的平衡发挥了一定的作用。

植物与真菌构建的共生体系生物体量更大、种类更丰富、功能更强。植物根系与菌根真菌形成的互惠共生体，从极端环境到正常生境、从地下网络到地上网络、从内共生到外共生、从分解到修复、从合成到生产、从低等到高等、从远古生物起源到现代生物进化，无不体现出超强的生物学和生态学的核心效应与机制。该共生体系将地下与地上两个共生网络联结成一个巨大、完整、统一的共生网络，更加有效地发挥生理生态效能，全面增加和介导地上和地下物种多样性。

2013年加拿大生物学家乔依（Jeffrey Joy）指出“共生体系主导生物多样性”。事实上，共生何止仅是主导生物多样性，菌根真菌还能参入其他生物共生体系。例如，植菌昆虫、豆科植物共生固氮体系等，可形成三重或多重互惠共生体，直接和间接影响植食性昆虫与食草动物的取食行为、改变食物网结构特征与能量流动模式，更加有效地活化土壤养分、增加土壤肥力、改善土壤条件、修复退化与污染土壤、拮抗病原物、诱导植物抗逆性、促进生物的发展与协同进化、增加生物群落多样性。这影响了整个生物群落的演替、生态系统的稳定与演化，这是任何其他共生体系所不能替代的。因此可以确定，菌根真菌占据着主导其他共生体系和非共生体系发展的地位。

在当今地球上，细菌与细菌、细菌与真菌、细菌与植物、细菌与动物、细菌与人类、真菌与真菌、真菌与植物、真菌与动物、真菌与人类、植物与植物、植物与动物、植物与人类、动物与动物、动物与人类之间，均依靠其共生体系及多种复合共生体系在发展、进化和繁荣。在构成生态系统的同时，生物多样性也得以增加、保护和维持。

更为有趣的是，早在40万~60 万年前，昆虫就依靠其与真菌构建的共生体系进化了培育共生真菌的能力，昆虫适应不同的功能而进行分工合作，同时精心管理菌圃，植菌昆虫培植真菌作为食物，实现了由单一的“游牧”采集转向“栽培”以获得食物的“农业”，具有明确的人类农业的特点。而我们人类仅仅在1万年前才完成了从古老的收集、捕获到主动种植农作物的生活方式的转变，即开始了农业生产。由此可见，地球上自生物起源以来生物共生就已存在，生物之间通过密切联合、共同生活与协同作用促进了整个生物界的进化、发展和多样性的形成。

生物共生是自然界所有生物群体包括人类在内的共生合作、需求互补、协同进化、协作繁荣的能力和普遍法则。生物共生首先是“抱团取暖”以适应生境的自然现象，从微生物之间的相互依存、微生物与植物之间的分工合作、微生物与动物之间的互利共生，到植物与植物、植物与动物、动物与动物之间的协作共栖，再到人类与其他生物独特的共生关系无不体现着自然界与人类发展中共生的生物学作用和社会学意义。

值得关注的是，达尔文的进化论强调生物物种之间通过拮抗竞争优化而进化，而忽视了生物之间更多的是依靠共生互助来有效适应更多的环境而协同进化。即使是病原物与其寄主植物或宿主动物之间也是协同进化的。恰恰是后者弥补了达尔文进化论的部分缺陷，合理地解释了自然界植被中存在的由诸多不同物种的单一个体组成的植物群落的现象。可见，生物的进化需要拮抗竞争，更需要共生互助。由于生存的需要，两种或多种生物之间必然按照一定模式相互作用、共同生活，形成共同生存、协同进化的共生关系。生物的进化发展是不断竞争与合作的过程。其中，互利共生、合作共赢的共生关系则是最主要、最核心和最关键的种间关系。生物界进化是以共生合作为主导的，来引领和驱动的，其次才是竞争拮抗。

5. “智能设计论”运动

近年来在西方特别是美国引发了一场批判进化论的“智能设计论”运动。一九九六年，美国宾夕法尼亚州黎海（Lehigh）大学生物化学教授贝希（Behe M.J.）发表《达尔文的黑匣子》（Darwin’s Black Box）一书，引起学术界及文化界的强烈反响，被形容为“爆炸”和“地震”。《黑匣子》面世第一年就印发了十七版，销售超过四万五千册，第四年仍超过两万册。《纽约时报》、《新闻周刊》、《国家评论》及《自然》、《科学》等主要报刊杂志相继出现近二百篇书评。《今日基督教月刊》评选此书为当年最佳著作。《国家评论》称之为上世纪最具影响力的一百本书之一。校园书房出版社认为是经典之作。如今，全世界至少有十五种文字的译本。

在《达尔文的黑匣子》一书中，贝希从生命结构的复杂精密性，否定了进化的可能。他认为，达尔文理论无法解释高度复杂构建的生命材料的起源。贝希用了一种细菌来举例说明，这种细菌有一种帮助其移动的鞭状细胞器，被称为“鞭毛”。看似简单的“鞭毛”实际上却是一种非常精妙的系统，它拥有完整的有关能量、传动、驱动、方向控制等功能，而这些功能又分别是由各类蛋白质组成的“零件”完成。贝赫认为，这种细菌的“鞭毛”就是一个典型的“不可简化的复杂系统”，组成这个系统的任何一个零件都是不可缺失的。如果没有设计蓝图在先，按达尔文进化论，进化过程是连续、随机、偶然、微小的，每个单独的零件在进化过程中即使出现，也很可能是个累赘，按理应被淘汰，如何能坚持到最后组成一部完美的机器呢？

自上世纪中叶，电子显微镜及生化技术的发展打开了细胞的“黑匣子”，人们才发现生命的基本单元是那么复杂而不可思议。贝希说，当细胞以如此复杂的结构组合在一起时，这绝不是偶然中能发生的。即使一个单细胞，其结构也极为复杂，犹如一个小型的大都市一般。贝希提出“不可还原的复杂性”的概念，意即一个由多个部分组成的系统，若缺少任何一部分，这系统就会失去原有功能，那么这系统就有不可还原的复杂性。这个定义是针对达尔文对自己理论的评估：“如果可以证明有任何复杂器官不可能通过无数、持续、微小的改变形成的话，我的理论将绝对失败。”

贝希说，达尔文提出进化论时，生物对他来说好比是黑匣子，他完全不明白生物在分子层面的精密组织，以为细胞非常简单，很容易从无生命的物质演化而来。但今天这个黑匣子已被打开，科学家已了解到多种生命功能的化学机制，其中所牵涉的生化过程极度复杂。贝希详细介绍了细胞中复杂的生化系统，所举的第一个例证是人的眼睛。人眼睛瞳孔有如照相机快门，无论在阳光照耀下或在黑夜里，都能让足量的光线进入眼球，水晶体表面能自动改变光密度，调整色差等。这些复杂的机制使熟识眼睛结构的人惊叹不已。

贝希提出问题：这些复杂的系统如何逐步慢慢累积微小的改变而来？又如何像达尔文提出的随机突变和自然选择而成就？他认为，达尔文式的进化论是否真确，要看它能否解释分子层面的生命现象。因此，有机体不可能随意进化，生命的突变是非随机的，而“智能设计论”成为合理的解释。智能设计运动旨在使科学与基督教和神学信仰相和谐。贝希表示，如果你想在生物化学的文献中，找科学论文来解释生化系统，如何一步步渐渐进化而来，你会非常吃惊，因为一篇也没有。他还说，绝大多数生化科学家在日常研究中完全与进化论脱节。达尔文主义其实只是一种哲学基础而已。因此，进化论是研究生命发展的真正障碍。

贝希说，面对现代生化学所揭示出来的极为复杂的细胞结构，科学界似乎完全瘫痪了。无论在哈佛大学、国家卫生院或美国科学院、甚至在一切诺贝尔奖金获得者中，没有一个人能详细讲明，像如此复杂精密的生化系统是如何以达尔文的进化方式演变而来的。尽管当时的评论大多贬过于褒，但无人能够反驳贝希的论点。这项挑战并非从宗教出发，而是从最新的科学知识提出质疑，因此更使达尔文主义者难堪和气愤。美国教育学者大卫．波林斯基说：“贝希从生物化学的层面，向达尔文提出了无可抗拒的挑战。这是史无前例的。他的论证非常新颖、精辟、充满智慧的力量。 ”

总结

原教旨达尔文进化论的基本假设是生物的进化是一个渐进的随机突变，自然选择的过程。近五十年来，生物学有了飞速的发展，新的科学发现基本上否定了原教旨达尔文进化论。中性突变理论否定了原教旨达尔文进化论的核心假设自然选择。定向突变理论表明了随机突变是一个极其简化的模型，不能在普遍情况下成立。寒武纪生物大爆发否定了原教旨达尔文进化论的核心假设渐进演化。原教旨达尔文进化论和后来发展的广进化论在试图解释物种起源和人类起源的时候，因为所需要的生物学实验巨大的时间和空间的跨度，超过了本期人类文明的存在时间范围，从而不能被生物学实验证实或证伪。在不知不觉中，进化论蜕变成了一种超越实证科学的哲学性的世界观或者是一种披着科学外衣的自然神论或泛神论的宗教学说。